Pseudothemis 或特指玉带蜻 Pseudothemis zonata，有时也指黄脊蜻 Pseudothemis zonata）腹部醒目的白色或淡黄色环状斑纹，宛如一条精美的“玉带”，是其显著特征。这个“玉带”的形成及其演化机制可以从生理发育和生物演化两个层面来解析：
一、“玉带”斑纹形成的生理与发育机制
表皮色素沉积：
- 昆虫体壁（表皮）的颜色主要由沉积在表皮层或位于其下的真皮层中的色素决定。
- 色素色： “玉带”的白色或淡黄色主要属于色素色。这些颜色是由特定的色素分子（如蝶呤类、眼色素、类胡萝卜素等）选择性吸收和反射特定波长的光形成的。白色通常是多种色素混合或特定结构反射所有可见光的结果（但在昆虫中，白色斑块常与尿酸盐等白色色素沉积有关）。
- 沉积位置控制： 在蜻蜓腹部发育过程中（主要在若虫最后一次蜕皮变为成虫时），特定的表皮细胞在特定的腹部环节（通常是第3-5节）精确地合成和沉积这些浅色色素，而相邻环节则沉积深色色素（如黑色素），从而形成鲜明的环状对比。这种位置特异性的色素沉积是基因精密调控的结果。
表皮结构与微结构：
- 虽然“玉带”以色素沉积为主，但表皮本身的物理结构（如几丁质的排列、表面纹路）也可能对光的反射和散射产生一定影响，影响最终呈现的亮度和质感，使其更像“玉”的光泽。
激素与环境调控（可能）：
- 昆虫的色素沉积和模式形成可能受到激素（如蜕皮激素、保幼激素）的调控。
- 环境因素（如温度、营养）在某种程度上也可能影响色素合成的强度或模式表达的清晰度，但蜻蜓作为变温动物且成虫期相对较短，这种影响可能不如在幼虫期显著。
总结生理形成： “玉带”本质上是蜻蜓腹部特定环节表皮细胞在基因调控下，选择性合成和沉积白色/淡黄色色素（如尿酸盐、蝶呤等），并与相邻深色环节形成强烈对比而形成的环状色带。其精确位置和鲜明对比是发育程序精密执行的结果。
二、“玉带”斑纹的生物演化机制
这种醒目斑纹的演化是自然选择作用于遗传变异的结果，其功能（适应性意义）驱动了该性状的保留和强化。主要演化驱动力可能包括：
性选择：
- 这是最核心、最可能的驱动机制。 在蜻蜓中，雄性的“玉带”通常比雌性更宽、更白、更醒目。
- 雄性展示与雌性选择： 醒目的“玉带”可能是雄性用于吸引雌性和进行种内识别的视觉信号。雌性可能偏好选择具有更宽、更亮、更对称“玉带”的雄性，因为这可能间接指示雄性的健康、活力、营养状况或基因质量（优良基因假说）。
- 雄性-雄性竞争： 在领域行为强烈的蜻蜓（包括玉带蜻）中，雄性会激烈争夺领地（通常是良好的产卵地点）和配偶。醒目的“玉带”可以作为身份标识和威胁信号，警告其他同性竞争者“这是有主的领地”或展示自身的战斗能力（诚实信号），从而减少不必要的直接冲突。深色身体+亮色斑纹的组合在飞行中动态变化，非常显眼。
自然选择 - 警戒作用（Aposematism）：
- 虽然蜻蜓是捕食者，但成虫也会被鸟类、蜘蛛等天敌捕食。醒目的黑白/黄黑环纹是一种经典的警戒色模式（类似于胡蜂、虎蛾）。
- 这种模式可能向潜在捕食者传递“我不好吃”或“捕食我有风险”的信号。玉带蜻本身可能味道不佳（虽然研究不多），或者这种普遍存在的警戒模式让捕食者形成“遇到这种环纹的昆虫要小心”的回避学习，从而为玉带蜻提供一定的保护。
自然选择 - 干扰性伪装（Motion Camouflage/Dazzle）：
- 在飞行中，快速振动的黑白相间的腹部环纹可能会干扰捕食者（尤其是鸟类）的视觉追踪系统。
- 这种快速移动的高对比度条纹会使捕食者难以准确判断蜻蜓的飞行速度、方向和身体轮廓，增加攻击落空的几率。这种策略在高速飞行的昆虫和鱼类中很常见。
自然选择 - 种间识别：
- 特定的斑纹模式（如“玉带”的位置、宽度、颜色）有助于同种个体在复杂环境中快速识别彼此，尤其是在寻找配偶或避免与相似种杂交时。这对于维持物种隔离很重要。
遗传与变异基础：
- 控制腹部色素沉积位置、时间和类型的基因存在自然变异。
- 那些导致在特定环节形成鲜明浅色环纹的基因型，如果因为上述功能（尤其是性选择优势）而提高了携带者的繁殖成功率（留下更多后代），那么这些基因型在种群中就会逐渐扩散并固定下来。
- 演化过程中可能涉及多个基因（如调控体节发育的Hox基因、控制色素合成的酶基因、调控色素沉积时空模式的信号通路如Wnt信号通路等）的协同变化。
总结
玉带蜻的“玉带”是基因精密调控下，在特定腹部环节表皮选择性沉积白色/淡黄色色素形成的生理结果。其演化形成和维持的主要驱动力是性选择（作为雄性吸引雌性和同性竞争的视觉信号），同时兼具警戒色（警告天敌）和干扰性伪装（干扰飞行中捕食者的视觉追踪）等自然选择优势。这种醒目而独特的斑纹模式，是生物在生存与繁殖压力下，通过遗传变异和自然选择塑造出的精美适应性特征。
